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蜘蛛和所有其他蛛形纲动物(arachnids)是隶属节肢动物门(arthropods)下的螯肢亚门(Chelicerata),属于比较大的原始动物群。而在螯肢亚门动物群里,于寒武纪时期,最先出现在化石记录里的生物,是一种名叫裂盾蝎(chasmataspidids )的原始海蝎子。之后,再有化石记录的时间是在奥陶纪时期,出现了板足鲎目(Eurypterids),一种海蝎子。另外一个隶属螯肢亚门之下的是剑尾目(Xiphosura),又名马蹄蟹,这个物种到了奥陶纪晚期发生了分歧演化,有一部分的海蝎子迁移到陆地生活,从新月盾(Lunataspis aurora)的鲎化石可印证。它们在登陆后,同一个生活空间,也有其他的早期陆生动物,如千足虫、蜈蚣,这类的原始多足动物(myriapods),到了志留纪较晚的时期,也可以看到各种不同的蠕虫在泥地中爬行。实际上,在4.44-4.28亿年前,从志留纪时期的兰多维列世(Llandovery Epoch)所发现的角怖目蛛形动物(trigonotarbids)的化石,一种外形一半像海蝎子,一半又像蜘蛛的生物,在当时已经存在了,所以在志留纪早期,这些登陆的海蝎子,或许已经开始向外演化成不同的早期陆生蝎子(如,前蝎/黎蝎Proscorpius)和角怖蛛目等原始蜘蛛(protospiders)。

小提示:

鲎,又名马蹄蟹 (horseshoe crabs),属剑尾目的海生节肢动物。

古生代=奥陶纪+志留纪+泥盆纪+石炭纪+二叠纪

说起角怖蛛(trigonotarbids),有很多保存良好的化石可以证明,它在螯肢动物的蛛形纲中,是最早出现的,而现代蜘蛛的诞生,还需要经过很长时间的演化。从有蛛形纲动物(约4.30亿年前的角怖蛛)化石的登场,到石炭纪的末期,即宾夕法尼亚年代晚期,出现了最早具有丝疣/喷丝头(spinnerets),能控制吐丝结网的现代蜘蛛,这中间相隔约1.4亿年,现代蜘蛛属于中突蛛亚目(Mesothelae),例如3.05亿年前,有蒙索古疣蛛(Palaeothele montceauensis ),至今则以节板蛛科(Liphistiidae)为代表。最先在腹部末端具有丝疣的蜘蛛,出现在距今约有2.45亿年前,三叠纪中期开始的安尼期(Anisian)时代,跟蒙索古疣蛛和其他的中突蛛亚目正好相反,后者的丝疣是位在中腹部下方。这些在腹部末端具有丝疣的后纺亚目/新蛛亚目(Opisthothelae),也是我们所谓的现代蜘蛛,最古老的是格式玫瑰古狼蛛(Rosamygale grauvogeli),它不属于中突蛛亚目,其躯体石化在法国孚日山脉的岩石中。


图片中是一只雌性的金丝圆蛛(Golden silk orb-weaver spider)(大约5公分的长度)

现代的金丝圆蛛,名称为大木林蜘蛛(Nephila pilipes ),属于蜘蛛目,圆蛛科。

上两张图是由Eric Hadley-Ives所提供,拍摄于台湾花莲县的林田山林业文化园区。


正当中突蛛亚目的原始现代蜘蛛,在石炭纪晚期到二叠纪期间爬行的同时,另外一种生长旺盛的原始蜘蛛,一种较古老的蜘蛛,看起来很像现代蜘蛛,不过身上只有丝的喷嘴(spigots ),而没有丝疣的构造,并且在腹部末端长着一条尾巴,这种类的蜘蛛属于乌拉尔蛛目(Uraraneida),而毒头蛛(Atercopus fimbriunguis)的化石,是出现最早的,生活在约3.90亿年前的泥盆纪时代。另一种原始蜘蛛是布氏伊达蒙蛛(Idmonarachne brasieri),该物种生活在3.05亿年前,并且没有“尾巴”(鞭毛状的尾节flagelliform telson)。还有另一种在丝疣进化后才演化的原始蜘蛛叫做应氏奇美拉蛛(Chimerarachne),它具有丝疣而没有喷嘴,但有鞭毛尾巴。这些蜘蛛之中,有一些已经石化在琥珀中,比较近的时间也有1亿年之久。因此,各种原始蜘蛛(乌拉尔蛛目和应氏奇美拉蛛),在3.90亿年前,化石记录中已经出现它的踪迹,并且在1亿年前,这物种仍然很活跃,而原始的现代蜘蛛(中突蛛亚目),出现的时间是在3.05亿年前,现代蜘蛛(新蛛亚目)则是大约在2.45亿年前,这意味着原始蜘蛛和蜘蛛至少共存了1.4亿年之久。

 

diagram showing the shape and appearance of spider spinnerets and spigots上图是蜘蛛腹部的尾端,能控制吐丝结网的丝疣和喷嘴

 

 

相关连结

1. You can read the 2016 article about Idmonarachne brasieri from 305 mya at the Royal Society’s Proceedings. You can also read about that proto-spider at Scientific American.

2.The Open Access article by Paul Selden, Heidi Anderson, and John Anderson gives an overview of fossil spiders as the situation stood in 2009.

3. Paul Anthony Selden shares his 1996 paper [pdf] describing Eothele montceauensis, an example of a Mesothelae spider that lived in the Carboniferous Period.

4. To read about a currently existing species of the Mesothelae, here is an article about a Liphistius from Myanmar.

5. A 2005 paper [pdf] by Eskov and Selden about the earliest fossil funnel-web weaver (a Mesothelae of the Permian Period).

6. A 2008 paper by Selden, Shear, and Sutton about the origin of spinnerets.

7. Michael Byrne at Vice has an article with cool photographs of 100 million year-old proto-spiders stuck in amber. This is a Chimerarachne protospider, more closely related to true spiders than a Uraraneida, but not close enough to be considered a true spider.

8. A Trigonotarbid Arachnid from the Lower Devonian of Tredomen, Wales. By Jason A. Dunlop and Paul A. Selden. A very early arachnid.